Evolución convergente

Dos géneros de plantas suculentas, Euphorbia y Astrophytum, están relacionados sólo lejanamente, pero las especies dentro de cada uno han convergido en una forma corporal similar.

Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Pinzones de Darwin por John Gould
Índice Introducción Principal Esquema Glosario Evidencia Historia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Seleccion natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo de genes Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextincion Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia Natural Origen de la vida Descendencia común Historia de vida Cronología de la evolución Evolución humana Filogenia La biodiversidad Biogeografia Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Visión general Renacimiento Antes de darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo La investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( línea de tiempo )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutivos Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología Evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Crianza selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales Evolución como hecho y teoría Efectos sociales Controversia creación-evolución Evolución teísta Objeciones a la evolución Nivel de apoyo
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La evolución convergente es la evolución independiente de características similares en especies de diferentes períodos o épocas en el tiempo. La evolución convergente crea estructuras análogas que tienen una forma o función similar pero que no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos. El término cladístico para el mismo fenómeno es homoplasia. La evolución recurrente del vuelo es un ejemplo clásico, ya que los insectos voladores, las aves, los pterosaurios y los murciélagos han desarrollado independientemente la capacidad útil de vuelo. Las características funcionalmente similares que han surgido a través de la evolución convergente son análogas, mientras que las estructuras o rasgos homólogos tienen un origen común pero pueden tener funciones diferentes. Las alas de pájaro, murciélago y pterosaurio son estructuras análogas, pero sus extremidades anteriores son homólogas y comparten un estado ancestral a pesar de cumplir funciones diferentes.

Lo opuesto a la convergencia es la evolución divergente, donde las especies relacionadas desarrollan diferentes rasgos. La evolución convergente es similar a la evolución paralela, que ocurre cuando dos especies independientes evolucionan en la misma dirección y, por lo tanto, adquieren de forma independiente características similares; por ejemplo, las ranas planeadoras han evolucionado en paralelo a partir de múltiples tipos de ranas arborícolas.

Se conocen muchos casos de evolución convergente en las plantas, incluido el desarrollo repetido de la fotosíntesis de C 4, la dispersión de semillas por frutos carnosos adaptados para ser comidos por animales y los carnívoros.

• 1 Resumen
• 2 Distinciones
  • 2.1 Cladística
  • 2.2 Atavismo
  • 2.3 Evolución paralela vs convergente
• 3 A nivel molecular
  • 3.1 Proteínas
    • 3.1.1 Sitios activos de proteasa
    • 3.1.2 Insulina de caracol cono y pez
    • 3.1.3 Na ⁺, K ⁺ -ATPasa y resistencia de insectos a los esteroides cardiotónicos
  • 3.2 Ácidos nucleicos
• 4 En morfología animal
  • 4.1 Bodyplans
  • 4.2 Ecolocalización
  • 4.3 Ojos
  • 4.4 Vuelo
  • 4.5 Piezas bucales de insectos
  • 4.6 Pulgares oponibles
  • 4.7 Primates
• 5 En plantas
  • 5.1 Fijación de carbono
  • 5.2 Frutas
  • 5.3 Carnivoría
• 6 métodos de inferencia
  • 6.1 Medidas basadas en patrones
  • 6.2 Medidas basadas en procesos
• 7 Véase también
• 8 notas
• 9 referencias
• 10 Lecturas adicionales

Visión general

Homología y analogía en mamíferos e insectos: en el eje horizontal, las estructuras son homólogas en morfología, pero diferentes en función debido a diferencias de hábitat. En el eje vertical, las estructuras son análogas en función debido a estilos de vida similares pero anatómicamente diferentes con diferente filogenia. Más información: Lista de ejemplos de evolución convergente

En morfología, los rasgos análogos surgen cuando diferentes especies viven de manera similar y / o en un ambiente similar, y por lo tanto enfrentan los mismos factores ambientales. Al ocupar nichos ecológicos similares (es decir, una forma de vida distintiva), problemas similares pueden conducir a soluciones similares. El anatomista británico Richard Owen fue el primero en identificar la diferencia fundamental entre analogías y homologías.

En bioquímica, las limitaciones físicas y químicas de los mecanismos han provocado que algunos arreglos de sitios activos, como la tríada catalítica, evolucionen de forma independiente en superfamilias de enzimas separadas.

En su libro Wonderful Life de 1989, Stephen Jay Gould argumentó que si uno pudiera "rebobinar la cinta de la vida [y] se encontraran nuevamente las mismas condiciones, la evolución podría tomar un curso muy diferente". Simon Conway Morris discute esta conclusión, argumentando que la convergencia es una fuerza dominante en la evolución, y dado que las mismas limitaciones ambientales y físicas están en juego, la vida inevitablemente evolucionará hacia un plan corporal "óptimo" y, en algún momento, la evolución está limitada. tropezar con la inteligencia, un rasgo actualmente identificado con al menos primates, córvidos y cetáceos.

Distinciones

Cladística

Artículo principal: Cladística

En cladística, un homoplasio es un rasgo compartido por dos o más taxones por cualquier motivo que no sea que comparten un ancestro común. Los taxones que comparten ascendencia son parte del mismo clado ; la cladística busca ordenarlos de acuerdo con su grado de parentesco para describir su filogenia. Los rasgos homoplásticos provocados por la convergencia son, por tanto, desde el punto de vista de la cladística, factores de confusión que podrían conducir a un análisis incorrecto.

Atavismo

Artículo principal: Atavismo

En algunos casos, es difícil saber si un rasgo se ha perdido y luego ha vuelto a evolucionar de forma convergente, o si un gen simplemente se ha desactivado y vuelto a activar más tarde. Este rasgo resurgido se llama atavismo. Desde un punto de vista matemático, un gen no utilizado ( selectivamente neutro ) tiene una probabilidad cada vez menor de conservar la funcionalidad potencial a lo largo del tiempo. La escala de tiempo de este proceso varía mucho en diferentes filogenias; en mamíferos y aves, existe una probabilidad razonable de permanecer en el genoma en un estado potencialmente funcional durante unos 6 millones de años.

Evolución paralela vs convergente

Evolución en una posición de aminoácido. En cada caso, la especie de la izquierda cambia de tener alanina (A) en una posición específica en una proteína en un antepasado hipotético, y ahora tiene serina (S) allí. La especie de la derecha puede sufrir una evolución divergente, paralela o convergente en esta posición de aminoácido en relación con la primera especie.

Cuando dos especies son similares en un carácter particular, la evolución se define como paralela si los antepasados ​​también eran similares, y convergente si no lo eran. Algunos científicos han argumentado que existe un continuo entre la evolución paralela y convergente, mientras que otros sostienen que, a pesar de algunas superposiciones, todavía existen importantes distinciones entre las dos.

Cuando las formas ancestrales no están especificadas o son desconocidas, o el rango de rasgos considerados no está claramente especificado, la distinción entre evolución paralela y convergente se vuelve más subjetiva. Por ejemplo, el sorprendente ejemplo de formas placentarias y marsupiales similares lo describe Richard Dawkins en The Blind Watchmaker como un caso de evolución convergente, porque los mamíferos en cada continente tenían una larga historia evolutiva antes de la extinción de los dinosaurios bajo la cual acumular información relevante. diferencias.

A nivel molecular

Convergencia evolutiva de serina y cisteína proteasa hacia la misma organización de tríadas catalíticas de ácido-base-nucleófilo en diferentes superfamilias de proteasas. Se muestran las tríadas de subtilisina, prolil oligopeptidasa, proteasa TEV y papaína.

Proteinas

Sitios activos de proteasa

Artículo principal: tríada catalítica

La enzimología de las proteasas proporciona algunos de los ejemplos más claros de evolución convergente. Estos ejemplos reflejan las limitaciones químicas intrínsecas de las enzimas, lo que lleva a la evolución a converger en soluciones equivalentes de forma independiente y repetida.

Las serina y cisteína proteasas utilizan diferentes grupos funcionales de aminoácidos (alcohol o tiol) como nucleófilos. Para activar ese nucleófilo, orientan un residuo ácido y uno básico en una tríada catalítica. Las limitaciones químicas y físicas de la catálisis enzimática han provocado que arreglos de tríadas idénticas evolucionen de forma independiente más de 20 veces en diferentes superfamilias de enzimas.

Las treonina proteasas utilizan el aminoácido treonina como su nucleófilo catalítico. A diferencia de la cisteína y la serina, la treonina es un alcohol secundario (es decir, tiene un grupo metilo). El grupo metilo de la treonina restringe en gran medida las posibles orientaciones de la tríada y el sustrato, ya que el metilo choca con la estructura de la enzima o la base de la histidina. En consecuencia, la mayoría de las treonina proteasas usan una treonina N-terminal para evitar tales choques estéricos. Varias superfamilias de enzimas evolutivamente independientes con diferentes pliegues de proteínas utilizan el residuo N-terminal como nucleófilo. Esta similitud de sitio activo pero diferencia de pliegue de proteína indica que el sitio activo evolucionó de manera convergente en esas familias.

Insulina de caracol cono y pez

Conus geographus produce una forma distinta de insulina que es más similar a las secuencias de proteínas de la insulina de los peces que a la insulina de moluscos más estrechamente relacionados, lo que sugiere una evolución convergente.

Na ⁺, K ⁺ -ATPasa y resistencia de insectos a los esteroides cardiotónicos

Existen muchos ejemplos de evolución convergente en insectos en términos de desarrollar resistencia a nivel molecular a las toxinas. Un ejemplo bien caracterizado es la evolución de la resistencia a los esteroides cardiotónicos (CTS) mediante sustituciones de aminoácidos en posiciones bien definidas de la subunidad α de Na ⁺, K ⁺ -ATPasa (ATPalpha). Se ha estudiado la variación en ATPalpha en varias especies adaptadas a CTS que abarcan 6 órdenes de insectos. Entre las 21 especies adaptadas a CTS, 58 (76%) de 76 sustituciones de aminoácidos en sitios implicados en la resistencia a CTS ocurren en paralelo en al menos dos linajes. 30 de estas sustituciones (40%) ocurren en solo dos sitios de la proteína (posiciones 111 y 122). Especies adaptadas-CTS también han evolucionado de forma recurrente neo-funcionalizados duplicaciones de ATPalpha, con patrones de expresión específicos de tejido convergentes.

Ácidos nucleicos

La convergencia ocurre a nivel del ADN y las secuencias de aminoácidos producidas al traducir genes estructurales en proteínas. Los estudios han encontrado convergencia en las secuencias de aminoácidos en la ecolocalización de murciélagos y delfines; entre los mamíferos marinos; entre pandas gigantes y rojos; y entre el tilacino y los cánidos. También se ha detectado convergencia en un tipo de ADN no codificante, elementos reguladores cis, como en sus tasas de evolución; esto podría indicar una selección positiva o una selección purificadora relajada.

En morfología animal

Los delfines y los ictiosaurios convergieron en muchas adaptaciones para nadar rápidamente.

Bodyplans

Los animales nadadores, incluidos peces como los arenques, los mamíferos marinos como los delfines y los ictiosaurios ( del Mesozoico ), convergieron en la misma forma aerodinámica. Una forma similar y adaptaciones de natación incluso están presentes en moluscos, como Phylliroe. La forma de cuerpo fusiforme (un tubo ahusado en ambos extremos) adoptada por muchos animales acuáticos es una adaptación para permitirles viajar a alta velocidad en un entorno de alta resistencia. Se encuentran formas corporales similares en las focas sin orejas y en las focas con orejas : todavía tienen cuatro patas, pero están fuertemente modificadas para nadar.

La fauna marsupial de Australia y los mamíferos placentarios del Viejo Mundo tienen varias formas sorprendentemente similares, desarrolladas en dos clados, aislados entre sí. El cuerpo y especialmente la forma del cráneo del tilacino (tigre de Tasmania o lobo de Tasmania) convergieron con los de Cánidos como el zorro rojo, Vulpes vulpes.

• Convergencia de mamíferos marsupiales y placentarios
• 

  Esqueleto de zorro rojo

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  Cráneos de tilacino (izquierda), lobo de madera (derecha)

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  Esqueleto de Thylacine

Ecolocalización

Como adaptación sensorial, la ecolocalización ha evolucionado por separado en cetáceos (delfines y ballenas) y murciélagos, pero a partir de las mismas mutaciones genéticas.

Ojos

Los ojos de la cámara de los vertebrados (izquierda) y los cefalópodos (derecha) se desarrollaron de forma independiente y están conectados de manera diferente; por ejemplo, las fibras del nervio óptico llegan a la retina de los vertebrados desde el frente, creando un punto ciego. Artículo principal: Evolución del ojo

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución convergente es el ojo de cámara de cefalópodos (como calamares y pulpos), vertebrados (incluidos mamíferos) y cnidarios (como medusas). Su último antepasado común tenía a lo sumo un punto fotorreceptivo simple, pero una serie de procesos condujeron al refinamiento progresivo de los ojos de la cámara, con una gran diferencia: el ojo del cefalópodo está "conectado" en la dirección opuesta, con la sangre y los vasos nerviosos entrando desde la parte posterior de la retina, en lugar de la parte delantera como en los vertebrados. Como resultado, los cefalópodos carecen de un punto ciego.

Vuelo

Las alas de los vertebrados son parcialmente homólogas (de las extremidades anteriores), pero análogas a los órganos de vuelo en (1) pterosaurios, (2) murciélagos, (3) aves, evolucionaron por separado. Más información: Animales voladores y planeadores § Evolución y ecología de la locomoción aérea

Las aves y los murciélagos tienen extremidades homólogas porque ambos se derivan en última instancia de tetrápodos terrestres, pero sus mecanismos de vuelo son solo análogos, por lo que sus alas son ejemplos de convergencia funcional. Los dos grupos tienen vuelo propulsado, evolucionaron de forma independiente. Sus alas difieren sustancialmente en la construcción. El ala de murciélago es una membrana que se extiende a lo largo de cuatro dedos y piernas extremadamente alargados. La superficie aerodinámica del ala del pájaro está hecha de plumas, fuertemente adheridas al antebrazo (el cúbito) y los huesos altamente fusionados de la muñeca y la mano (el carpometacarpo ), con solo pequeños restos de dos dedos, cada uno anclando una sola pluma. Entonces, si bien las alas de los murciélagos y las aves son funcionalmente convergentes, no son anatómicamente convergentes. Las aves y los murciélagos también comparten una alta concentración de cerebrósidos en la piel de sus alas. Esto mejora la flexibilidad de la piel, un rasgo útil para los animales voladores; otros mamíferos tienen una concentración mucho menor. Los pterosaurios extintos desarrollaron alas de forma independiente a partir de sus patas delanteras y traseras, mientras que los insectos tienen alas que evolucionaron por separado de diferentes órganos.

Las ardillas voladoras y los planeadores del azúcar son muy parecidos en sus planes corporales, con alas deslizantes extendidas entre sus extremidades, pero las ardillas voladoras son mamíferos placentarios, mientras que los planeadores del azúcar son marsupiales, ampliamente separados dentro del linaje de los mamíferos.

Los colibríes, las polillas halcón y los colibríes han desarrollado patrones de vuelo y alimentación similares.

Piezas bucales de insectos

Las piezas bucales de los insectos muestran muchos ejemplos de evolución convergente. Las piezas bucales de diferentes grupos de insectos consisten en un conjunto de órganos homólogos, especializados para la ingesta dietética de ese grupo de insectos. La evolución convergente de muchos grupos de insectos llevó desde las piezas bucales originales que muerden-mastican hasta diferentes tipos de funciones derivadas más especializadas. Estos incluyen, por ejemplo, la probóscide de insectos que visitan las flores, como las abejas y los escarabajos de las flores, o las piezas bucales que chupan y pican de los insectos chupadores de sangre como las pulgas y los mosquitos.

Pulgares oponibles

Los pulgares opuestos que permiten agarrar objetos se asocian con mayor frecuencia con primates, como humanos, monos, simios y lémures. Los pulgares oponibles también evolucionaron en pandas gigantes, pero estos son completamente diferentes en estructura, ya que tienen seis dedos, incluido el pulgar, que se desarrolla a partir de un hueso de la muñeca completamente separado de otros dedos.

Primates

Más información: Color de la piel humana § Genética de la variación del color de la piel

A pesar del similar aclaramiento del color de la piel después de mudarse de África, diferentes genes estuvieron involucrados en los linajes europeos (izquierda) y del este de Asia (derecha).

La evolución convergente en los seres humanos incluye el color de ojos azules y el color de piel claro. Cuando los humanos emigraron de África, se trasladaron a latitudes más septentrionales con luz solar menos intensa. Les resultó beneficioso reducir la pigmentación de la piel. Parece seguro que hubo algo de aclaramiento del color de la piel antes de que divergieran los linajes europeos y del este de Asia, ya que existen algunas diferencias genéticas que aclaran la piel y que son comunes a ambos grupos. Sin embargo, después de que los linajes divergieron y se aislaron genéticamente, la piel de ambos grupos se iluminó más y ese aclaramiento adicional se debió a diferentes cambios genéticos.

Humanos		Lémures
A pesar de la similitud de apariencia, la base genética de los ojos azules es diferente en humanos y lémures.

Los lémures y los humanos son primates. Los primates ancestrales tenían ojos marrones, como la mayoría de los primates en la actualidad. La base genética de los ojos azules en humanos se ha estudiado en detalle y se sabe mucho al respecto. No es el caso de que un locus genético sea responsable, por ejemplo, con el color de ojos marrón dominante al azul. Sin embargo, un solo locus es responsable de aproximadamente el 80% de la variación. En los lémures, las diferencias entre ojos azules y marrones no se conocen por completo, pero el mismo locus genético no está involucrado.

En plantas

En la mirmecocoria, las semillas como las de Chelidonium majus tienen una capa dura y un cuerpo oleoso adherido, un elaiosoma, para la dispersión por las hormigas.

Fijacion de carbon

Si bien la evolución convergente se ilustra a menudo con ejemplos de animales, a menudo se ha producido en la evolución de las plantas. Por ejemplo, la fotosíntesis de C 4, uno de los tres principales procesos bioquímicos de fijación de carbono, ha surgido de forma independiente hasta 40 veces. Aproximadamente 7.600 especies de plantas de angiospermas utilizan la fijación de carbono C 4, con muchas monocotiledóneas que incluyen el 46% de gramíneas como el maíz y la caña de azúcar, y dicotiledóneas que incluyen varias especies de Chenopodiaceae y Amaranthaceae.

Frutas

Un buen ejemplo de convergencia en plantas es la evolución de frutas comestibles como las manzanas. Estos pomos incorporan (cinco) carpelos y sus tejidos accesorios formando el núcleo de la manzana, rodeados de estructuras externas al fruto botánico, el receptáculo o hipantio. Otras frutas comestibles incluyen otros tejidos vegetales; por ejemplo, la parte carnosa de un tomate son las paredes del pericarpio. Esto implica una evolución convergente bajo presión selectiva, en este caso la competencia por la dispersión de semillas por parte de los animales a través del consumo de frutos carnosos.

La dispersión de semillas por hormigas ( mirmecocoria ) ha evolucionado de forma independiente más de 100 veces y está presente en más de 11.000 especies de plantas. Es uno de los ejemplos más dramáticos de evolución convergente en biología.

Carnivory

Convergencia molecular en plantas carnívoras

Carnivory ha evolucionado varias veces de forma independiente en plantas en grupos muy separados. En tres especies estudiadas, Cephalotus follicularis, Nepenthes alata y Sarracenia purpurea, ha habido convergencia a nivel molecular. Las plantas carnívoras secretan enzimas en el fluido digestivo que producen. Al estudiar las enzimas fosfatasa, glucósido hidrolasa, glucanasa, ARNasa y quitinasa, así como una proteína relacionada con la patogénesis y una proteína relacionada con la taumatina, los autores encontraron muchas sustituciones de aminoácidos convergentes. Estos cambios no se produjeron en los sitios catalíticos de las enzimas, sino en las superficies expuestas de las proteínas, donde podrían interactuar con otros componentes de la célula o el fluido digestivo. Los autores también encontraron que los genes homólogos en la planta no carnívora Arabidopsis thaliana tienden a tener su expresión aumentada cuando la planta está estresada, lo que lleva a los autores a sugerir que las proteínas que responden al estrés a menudo han sido cooptadas en la evolución repetida de carnívoros.

Métodos de inferencia

Filogenia de órdenes de angiospermas basada en la clasificación del Grupo de filogenia de angiospermas. La figura muestra el número de orígenes independientes inferidos de C 3 -C 4 fotosíntesis y C 4 fotosíntesis en paréntesis.

La reconstrucción filogenética y la reconstrucción del estado ancestral proceden del supuesto de que la evolución se ha producido sin convergencia. Sin embargo, los patrones convergentes pueden aparecer en niveles más altos en una reconstrucción filogenética y, a veces, los investigadores los buscan explícitamente. Los métodos aplicados para inferir la evolución convergente dependen de si se espera una convergencia basada en patrones o basada en procesos. La convergencia basada en patrones es el término más amplio, para cuando dos o más linajes desarrollan independientemente patrones de rasgos similares. La convergencia basada en procesos es cuando la convergencia se debe a fuerzas similares de selección natural.

Medidas basadas en patrones

Los métodos anteriores para medir la convergencia incorporan proporciones de distancia fenotípica y filogenética mediante la simulación de la evolución con un modelo de movimiento browniano de evolución de rasgos a lo largo de una filogenia. Los métodos más recientes también cuantifican la fuerza de la convergencia. Un inconveniente a tener en cuenta es que estos métodos pueden confundir la estasis a largo plazo con la convergencia debido a similitudes fenotípicas. La estasis ocurre cuando hay pocos cambios evolutivos entre los taxones.

Las medidas basadas en la distancia evalúan el grado de similitud entre linajes a lo largo del tiempo. Las medidas basadas en la frecuencia evalúan el número de linajes que han evolucionado en un espacio de rasgos en particular.

Medidas basadas en procesos

Los métodos para inferir la convergencia basada en procesos ajustan los modelos de selección a una filogenia y datos de rasgos continuos para determinar si las mismas fuerzas selectivas han actuado sobre los linajes. Esto utiliza el proceso de Ornstein-Uhlenbeck (OU) para probar diferentes escenarios de selección. Otros métodos se basan en una especificación a priori de dónde se han producido cambios en la selección.

Ver también

• Clasificación incompleta del linaje  - Característica del análisis filogenético: la presencia de múltiples alelos en poblaciones ancestrales puede dar la impresión de que se ha producido una evolución convergente.
• Carcinización  : evolución de crustáceos no similares a cangrejos en formas similares a cangrejos

Notas

Referencias

Otras lecturas

• Jonathan B. Losos (2017). Destinos improbables: destino, azar y el futuro de la evolución. Libros de Riverhead. ISBN   978-0399184925.