Marsileaceae
| Marsileaceae Rango temporal: Cretácico inferior a reciente | |
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| Pilularia (arriba) y Marsilea (abajo) | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitas |
| Clase: | Polipodiopsida |
| Orden: | Salviniales |
| Familia: | Marsileaceae Mirb. |
| Genera | |
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El Marsileaceae ( / m ɑr ˌ s ɪ l i eɪ s i i / ) son una pequeña familia de heterosporous acuáticos y semi-acuáticos helechos, aunque a primera vista no se parecen físicamente otros helechos. El grupo se conoce comúnmente como la "familia de la hierba de la pimienta" o como la "familia del trébol de agua" porque las hojas del género Marsilea se parecen superficialmente a las hojas de un trébol de cuatro hojas (una planta con flores). En total, la familia contiene 3 géneros y de 50 a 80 especies, la mayoría de las cuales pertenecen a Marsilea.
- 1 Historia natural
- 2 Morfología
- 3 ciclo de vida
- 4 Usos humanos
- 5 referencias
- 6 enlaces externos
Historia Natural
Los miembros de Marsileaceae son acuáticos o semiacuáticos. Las plantas a menudo crecen en grupos densos en el lodo a lo largo de las orillas de estanques o arroyos, o pueden crecer sumergidas en aguas poco profundas con algunas de las hojas extendidas para flotar en la superficie del agua. Crecen en hábitats estacionalmente húmedos, pero sobreviven al invierno o la estación seca perdiendo sus hojas y produciendo estructuras reproductoras duras y resistentes a la desecación.
Una especie africana de Marsilea con hojas flotantes. Solo hay tres géneros vivos en la familia Marsileaceae. La mayoría de las especies (alrededor de 45 a 70) pertenecen al género Marsilea, que crece en todo el mundo en regiones tropicales y templadas cálidas. Marsilea se puede distinguir de los otros dos géneros por la presencia de cuatro folíolos en cada hoja, aunque algunas especies ocasionalmente producen seis folíolos por hoja. Un segundo género Regnellidium incluye una sola especie viva que crece solo en el sur de Brasil y partes vecinas de Argentina ; tiene solo dos folletos por hoja. El tercer género Pilularia crece ampliamente en las regiones templadas de los hemisferios norte y sur. Sus hojas no se subdividen en folletos, sino que son delgadas y afiladas hasta un punto, por lo que a menudo se pasa por alto y se confunde con una hierba. Solo se conocen unas cinco especies.
Los parientes más cercanos de Marsileaceae son las Salviniaceae, que también son acuáticas y heterosporosas. Sin embargo, estas dos otras familias de helechos flotan libremente en la superficie de estanques o lagos en lugar de enraizar en el suelo o el barro. La estrecha relación de estos grupos con las Marsileaceae está respaldada por análisis morfológicos y moleculares, así como por el descubrimiento de un fósil intermedio llamado Hydropteris. En general, las Salviniaceae y Azollaceae tienen un registro fósil mucho mejor que las Marsileaceae. Hasta hace poco, Rodeites dakshinii era el miembro fósil más antiguo conocido; es un esporocarpo conservado que contiene esporas, que se encuentra en el pedernal terciario de la India. En 2000, se anunció el descubrimiento de esporocarpos fosilizados del Cretácico del este de América del Norte. Estos fósiles fueron asignados a la especie Regnellidium upatoiensis y llevaron la historia conocida de Marsileaceae al Mesozoico. El fósil más antiguo conocido de Marsileaceae es Regnellites nagashimae del Jurásico Superior o Cretácico Inferior de Japón. Los fósiles incluyen hojas con venas visibles, así como esporocarpos.
Morfología
Las Marsileaceae comparten muchas de las características estructurales básicas comunes a la mayoría de los helechos, pero las diferencias son más notables que las similitudes. Las especies de esta familia tienen rizomas largos y delgados que se arrastran a lo largo o debajo del suelo. Sus frondas ( hojas ) crecen en grupos distintos en los nodos a lo largo del rizoma, con un amplio espacio entre los grupos de hojas. Como resultado, las plantas parecen tener más tallo que hojas, a diferencia de otros helechos.
Las raíces crecen principalmente de los mismos nodos que las hojas, pero también pueden crecer en otros lugares a lo largo del rizoma. Las raíces de Marsilea y Regnellidium son dignas de mención por contener elementos vasculares. También se han encontrado vasos en el rizoma de dos especies de Marsilea. Estos vasos han evolucionado independientemente de los vasos de otros grupos de plantas.
Hojas de la especie hawaiana Marsilea villosa. Las hojas son la característica más fácil de observar de las Marsileaceae; tienen un tallo de hoja largo y delgado que termina en cero, dos o cuatro (ocasionalmente seis) folíolos. El número de folletos difiere entre los tres géneros y, por lo tanto, puede utilizarse para la identificación. En Pilularia, las hojas son estrechamente cilíndricas y afiladas hasta un punto. Las hojas de Regnellidium tienen dos folíolos anchos, mientras que las hojas de Marsilea tienen cuatro folíolos en la punta. Los cuatro folletos de la hoja de Marsilea no se distribuyen por igual. En cambio, se llevan en pares con un par de folletos adheridos ligeramente más alto que el otro. Así, en la hoja en desarrollo, los folíolos se pliegan más como las alas de una mariposa que como los folletos de un trébol.
Al igual que con otros helechos, las hojas se desarrollan en un patrón circinado. Comienzan como espirales pequeñas y apretadas que se desenrollan a medida que la hoja madura. En plena madurez se mantienen erectas con los foliolos desplegados, excepto en Pilularia cuyas hojas no tienen limbo. Las especies templadas son de hoja caduca, perdiendo sus hojas vegetativas en invierno. Las especies tropicales también pueden perder sus hojas durante la estación seca. Estas hojas son fotosintéticas y producen la mayor parte de los alimentos que utiliza la planta.
Algunas especies acuáticas de Marsilea, especialmente las que crecen con el rizoma sumergido, pueden tener hojas vegetativas dimórficas. Algunas de sus hojas crecen hasta la superficie del agua y parecen hojas de especies que crecen fuera del agua. Estas plantas también producen otras hojas con tallos de hojas más cortos que no son lo suficientemente largos para llegar a la superficie, por lo que los folíolos permanecen bajo el agua. Estas hojas tienen diferentes características anatómicas y celulares que se adaptan mejor a su entorno sumergido.
Además de sus folíolos vegetativos ( estériles ), todas las especies de Marsileaceae producen folíolos fértiles (productores de esporas ) en o cerca de la base de las hojas fotosintéticas. Esta porción reproductiva se ve y funciona de manera muy diferente a la porción vegetativa de las hojas.
Ciclo vital
Como otros helechos, los miembros de Marsileaceae producen esporas, pero no semillas cuando se reproducen. A diferencia de otros helechos, las esporas de esta familia se producen dentro de los esporocarpos. Se trata de estructuras peludas, de tallo corto y en forma de frijol, por lo general de 3 a 8 mm de diámetro con una cubierta exterior endurecida. Esta cubierta exterior es resistente y resistente a la desecación, lo que permite que las esporas del interior sobrevivan a condiciones desfavorables como las heladas de invierno o la desecación de verano. A pesar de esta dureza, los esporocarpos se abrirán fácilmente en el agua si las condiciones son favorables y las muestras se han germinado con éxito después de haber estado almacenadas durante más de 130 años. En cada temporada de crecimiento, normalmente solo se desarrolla un esporocarpio por nodo a lo largo del rizoma cerca de la base de los otros tallos de las hojas, aunque en algunas especies de Marsilea puede haber dos u ocasionalmente hasta veinte. La semejanza de los esporocarpos con los granos de pimienta le da a la familia su nombre común de pepperwort.
La especie europea Pilularia globulifera con esporocarpos. Los esporocarpos son folíolos funcional y evolutivamente modificados, aunque tienen tallos mucho más cortos que los folíolos vegetativos. Dentro del esporocarpio, los folíolos modificados llevan varios soros, cada uno de los cuales consta de varios esporangios cubiertos por una fina capa de tejido (el indusio ). Cada soro incluye una mezcla de dos tipos de esporangios, y cada tipo produce solo uno de los dos tipos de esporas. Hacia el centro de cada soro, y en primer lugar, se desarrollan las megasporangios, cada una de las cuales producirá una única gran megaspora hembra. Rodeándolos en el borde del soro y desarrollándose más tarde están los microsporangios, cada uno de los cuales producirá muchas microesporas masculinas pequeñas.
Debido a que las Marsileaceae producen dos tipos de esporas (y por lo tanto dos tipos de gametofitos), se les llama heterosporosos. Si bien la heterosporía es la norma entre todas las plantas con semillas, como las plantas con flores y las coníferas, es muy rara entre otros grupos de plantas. Además, la mayoría de las plantas heterosporosas producen sus dos tipos de esporangios en diferentes lugares de la planta. Dado que las Marsileaceae cultivan ambos tipos juntos en un solo grupo, también se diferencian de otras plantas en este aspecto.
Las esporas permanecen latentes dentro del esporocarpio a través de condiciones desfavorables, pero cuando las condiciones son adecuadas y húmedas, el esporocarpio germinará. Se divide en mitades, permitiendo que el tejido enrollado en el interior se hidrate. A medida que este tejido interno se hincha con agua, separa las mitades de la dura cubierta externa y emerge como un soróforo gelatinoso parecido a un gusano. El soróforo es una estructura portadora de soros exclusiva de las Marsileaceae; puede extenderse a más de diez veces la longitud del esporocarpio dentro del cual estaba enrollado. Esta extensión lleva los numerosos soros productores de esporas adheridos a cada lado del soróforo hacia el agua.
Usos humanos
Algunas especies de Marsilea se cultivan en piscinas de jardín o acuarios. Los australianos indígenas una vez hicieron una papilla de esporocarpos de Marsilea pulverizados llamada nardoo. Sin embargo, los esporocarpos contienen niveles tóxicos de tiaminasa, por lo que deben usarse métodos de preparación cuidadosos para que el nardoo sea seguro para el consumo.
Referencias
enlaces externos
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