Árbol filogenético

No confundir con Philogyny.

Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Pinzones de Darwin por John Gould
Índice Introducción Principal Esquema Glosario Evidencia Historia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Seleccion natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo de genes Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextincion Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia Natural Origen de la vida Descendencia común Historia de vida Cronología de la evolución Evolución humana Filogenia La biodiversidad Biogeografia Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Visión general Renacimiento Antes de darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo La investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( línea de tiempo )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutivos Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología Evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Crianza selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales Evolución como hecho y teoría Efectos sociales Controversia creación-evolución Evolución teísta Objeciones a la evolución Nivel de apoyo
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Un árbol filogenético basado en genes de ARNr, que muestra los tres dominios de la vida : bacterias, arqueas y eucariotas. La rama negra en la parte inferior del árbol filogenético conecta las tres ramas de los organismos vivos con el último ancestro común universal. En ausencia de un grupo externo, la raíz es especulativa. Un árbol de la vida altamente resuelto y generado automáticamente, basado en genomas completamente secuenciados.

Un árbol filogenético (también filogenia o árbol evolutivo) es un diagrama de ramificación o un árbol que muestra las relaciones evolutivas entre varias especies biológicas u otras entidades basadas en similitudes y diferencias en sus características físicas o genéticas. Toda la vida en la Tierra es parte de un solo árbol filogenético, lo que indica un ancestro común.

En un árbol filogenético enraizado, cada nodo con descendientes representa el ancestro común inferido más reciente de esos descendientes, y las longitudes de los bordes en algunos árboles pueden interpretarse como estimaciones de tiempo. Cada nodo se llama unidad taxonómica. Los nodos internos generalmente se denominan unidades taxonómicas hipotéticas, ya que no pueden observarse directamente. Los árboles son útiles en campos de la biología como la bioinformática, la sistemática y la filogenia. Los árboles sin raíz ilustran solo la relación de los nodos de las hojas y no requieren que se conozca o se infiera la raíz ancestral.

• 1 Historia
• 2 Propiedades
  • 2.1 Árbol enraizado
  • 2.2 Árbol sin raíz
  • 2.3 Bifurcación versus multifurcación
  • 2.4 Etiquetado versus sin etiquetar
  • 2.5 Enumeración de árboles
• 3 tipos de árboles especiales
  • 3.1 Dendrograma
  • 3.2 Cladograma
  • 3.3 Filograma
  • 3.4 Dahlgrenograma
  • 3.5 Red filogenética
  • 3.6 Diagrama de husillo
  • 3.7 Coral de la vida
• 4 Construcción
  • 4.1 Formatos de archivo
• 5 Limitaciones del análisis filogenético
• 6 Véase también
• 7 referencias
• 8 Lecturas adicionales
• 9 Enlaces externos
  • 9.1 Imágenes
  • 9.2 General

Historia

La idea de un " árbol de la vida " surgió de las nociones antiguas de una progresión en forma de escalera desde las formas de vida inferiores a las superiores (como en la Gran Cadena del Ser ). Las primeras representaciones de árboles filogenéticos "ramificados" incluyen un "gráfico paleontológico" que muestra las relaciones geológicas entre plantas y animales en el libro Elementary Geology, de Edward Hitchcock (primera edición: 1840).

Charles Darwin (1859) también produjo una de las primeras ilustraciones y popularizó de manera crucial la noción de un "árbol" evolutivo en su libro seminal El origen de las especies. Más de un siglo después, los biólogos evolucionistas todavía usan diagramas de árbol para representar la evolución porque tales diagramas transmiten efectivamente el concepto de que la especiación ocurre a través de la división adaptativa y semi aleatoria de linajes. Con el tiempo, la clasificación de especies se ha vuelto menos estática y más dinámica.

El término filogenético, o filogenia, deriva de las dos palabras griegas antiguas φῦλον ( phûlon), que significa "raza, linaje", y γένεσις ( génesis), que significa "origen, fuente".

Propiedades

Árbol enraizado

Árbol filogenético enraizado optimizado para personas ciegas. El punto más bajo del árbol es la raíz, que simboliza el ancestro común universal de todos los seres vivos. El árbol se ramifica en tres grupos principales: Bacterias (rama izquierda, letras a hasta i), Archea (rama media, letras j ap) y Eukaryota (rama derecha, letras qa z). Cada letra corresponde a un grupo de organismos, enumerados debajo de esta descripción. Estas letras y la descripción deben convertirse a fuente Braille e imprimirse con una impresora Braille. La figura se puede imprimir en 3D copiando el archivo png y usando Cura u otro software para generar el código G para la impresión 3D.

Un árbol filogenético enraizado (ver dos gráficos en la parte superior) es un árbol dirigido con un nodo único, la raíz, correspondiente al ancestro común más reciente (generalmente imputado ) de todas las entidades en las hojas del árbol. El nodo raíz no tiene un nodo padre, pero sirve como padre de todos los demás nodos del árbol. Por lo tanto, la raíz es un nodo de grado 2, mientras que otros nodos internos tienen un grado mínimo de 3 (donde "grado" aquí se refiere al número total de bordes entrantes y salientes).

El método más común para enraizar árboles es el uso de un grupo externo no controvertido, lo suficientemente cercano para permitir la inferencia a partir de datos de rasgos o secuenciación molecular, pero lo suficientemente lejos como para ser un grupo externo claro.

Árbol sin raíz

Un árbol filogenético sin raíces para la miosina, una superfamilia de proteínas.

Los árboles sin raíces ilustran la relación de los nodos de las hojas sin hacer suposiciones sobre la ascendencia. No requieren que se conozca o se infiera la raíz ancestral. Los árboles sin raíces siempre se pueden generar a partir de árboles enraizados simplemente omitiendo la raíz. Por el contrario, inferir la raíz de un árbol sin raíz requiere algunos medios para identificar la ascendencia. Esto normalmente se hace incluyendo un grupo externo en los datos de entrada para que la raíz esté necesariamente entre el grupo externo y el resto de los taxones en el árbol, o introduciendo supuestos adicionales sobre las tasas relativas de evolución en cada rama, como una aplicación. de la hipótesis del reloj molecular.

Bifurcación versus multifurcación

Tanto los árboles enraizados como los no enraizados pueden ser bifurcados o multifurcados. Un árbol bifurcado con raíces tiene exactamente dos descendientes que surgen de cada nodo interior (es decir, forma un árbol binario ), y un árbol bifurcado sin raíces toma la forma de un árbol binario sin raíces, un árbol libre con exactamente tres vecinos en cada nodo interno. Por el contrario, un árbol multifurcado enraizado puede tener más de dos hijos en algunos nodos y un árbol multifurcado sin raíces puede tener más de tres vecinos en algunos nodos.

Etiquetado versus sin etiquetar

Tanto los árboles enraizados como los no enraizados se pueden etiquetar o no. Un árbol etiquetado tiene valores específicos asignados a sus hojas, mientras que un árbol sin etiquetar, a veces llamado forma de árbol, define solo una topología. Algunos árboles basados ​​en secuencias construidos a partir de un pequeño locus genómico, como Phylotree, presentan nodos internos etiquetados con haplotipos ancestrales inferidos.

Enumerar árboles

Aumento del número total de árboles filogenéticos en función del número de hojas etiquetadas: árboles binarios sin raíces (diamantes azules), árboles binarios enraizados (círculos rojos) y árboles multifurcantes o binarios enraizados (verde: triángulos). La escala del eje Y es logarítmica.

El número de árboles posibles para un número determinado de nodos de hojas depende del tipo específico de árbol, pero siempre hay más árboles etiquetados que no etiquetados, más multifurcantes que bifurcados y más enraizados que sin raíz. La última distinción es la más relevante desde el punto de vista biológico; surge porque hay muchos lugares en un árbol sin raíz para poner la raíz. Para bifurcar árboles etiquetados, el número total de árboles enraizados es:

$$(2norte-3)!!= ( 2 norte - 3 ) ! 2 norte - 2 ( norte - 2 ) ! {\ displaystyle (2n-3) !! = {\ frac {(2n-3)!} {2 ^ {n-2} (n-2)!}}}para, representa el número de nodos hoja.$$norte≥2 {\ Displaystyle n \ geq 2}$$norte {\ Displaystyle n}

Para bifurcar árboles etiquetados, el número total de árboles sin raíces es:

$$(2norte-5)!!= ( 2 norte - 5 ) ! 2 norte - 3 ( norte - 3 ) ! {\ displaystyle (2n-5) !! = {\ frac {(2n-5)!} {2 ^ {n-3} (n-3)!}}}para.$$norte≥3 {\ Displaystyle n \ geq 3}

Entre los árboles bifurcados etiquetados, el número de árboles sin raíces con hojas es igual al número de árboles enraizados con hojas. $$

norte {\ Displaystyle n}$$norte-1 {\ Displaystyle n-1}

El número de árboles enraizados crece rápidamente en función del número de puntas. Para obtener 10 consejos, hay más árboles que se pueden bifurcar, y el número de árboles que se multifurcan aumenta más rápido, con ca. 7 veces más de estos últimos que de los primeros. $$

34× 10 6 {\ Displaystyle 34 \ times 10 ^ {6}}

Contando árboles.

Hojas etiquetadas	Árboles binarios sin raíz	Árboles de raíces binarias	Árboles enraizados multifurcados	Todos los posibles árboles enraizados
1	1	1	0	1
2	1	1	0	1
3	1	3	1	4
4	3	15	11	26
5	15	105	131	236
6	105	945	1.807	2,752
7	945	10,395	28,813	39,208
8	10,395	135,135	524,897	660.032
9	135,135	2,027,025	10,791,887	12,818,912
10	2,027,025	34,459,425	247,678,399	282,137,824

Tipos de árboles especiales

Dendrograma de la filogenia de algunas razas de perros

Dendrograma

Un dendrograma es un nombre general para un árbol, sea filogenético o no, y por lo tanto también para la representación esquemática de un árbol filogenético.

Cladograma

Un cladograma solo representa un patrón de ramificación; es decir, las longitudes de sus ramas no representan el tiempo o la cantidad relativa de cambio de carácter, y sus nodos internos no representan antepasados.

Un cronograma de lepidópteros. En este tipo de árbol filogenético, la longitud de las ramas es proporcional al tiempo geológico.

Filograma

Un filograma es un árbol filogenético que tiene una longitud de rama proporcional a la cantidad de cambio de carácter.

Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo a través de la longitud de sus ramas.

Dahlgrenograma

Un Dahlgrenograma es un diagrama que representa una sección transversal de un árbol filogenético.

Red filogenética

Una red filogenética no es estrictamente un árbol, sino un gráfico más general, o un gráfico acíclico dirigido en el caso de redes enraizadas. Se utilizan para superar algunas de las limitaciones inherentes a los árboles.

Diagrama de husillo

Un diagrama de husos, que muestra la evolución de los vertebrados a nivel de clase, el ancho de los husos indica el número de familias. Los diagramas de husillo se utilizan a menudo en taxonomía evolutiva.

Un diagrama de huso, o diagrama de burbujas, a menudo se denomina romerograma, después de su popularización por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer. Representa la diversidad taxonómica (ancho horizontal) frente al tiempo geológico (eje vertical) para reflejar la variación de abundancia de varios taxones a través del tiempo. Sin embargo, un diagrama de huso no es un árbol evolutivo: los husos taxonómicos oscurecen las relaciones reales del taxón padre con el taxón hijo y tienen la desventaja de involucrar la parafilia del grupo parental. Este tipo de diagrama ya no se utiliza en la forma propuesta originalmente.

Coral de la vida

El coral de la vida

Darwin también mencionó que el coral puede ser una metáfora más adecuada que el árbol. De hecho, los corales filogenéticos son útiles para retratar la vida pasada y presente, y tienen algunas ventajas sobre los árboles (se permiten anastomosis, etc.).

Construcción

Artículo principal: filogenética computacional

Los árboles filogenéticos compuestos con un número considerable de secuencias de entrada se construyen utilizando métodos filogenéticos computacionales. Los métodos de matriz de distancia como la unión de vecinos o UPGMA, que calculan la distancia genética a partir de múltiples alineamientos de secuencia, son los más sencillos de implementar, pero no invocan un modelo evolutivo. Muchos métodos de alineación de secuencias, como ClustalW, también crean árboles mediante el uso de algoritmos más simples (es decir, los basados ​​en la distancia) de la construcción de árboles. La parsimonia máxima es otro método simple de estimar árboles filogenéticos, pero implica un modelo implícito de evolución (es decir, parsimonia). Los métodos más avanzados utilizan el criterio de optimalidad de máxima verosimilitud, a menudo dentro de un marco bayesiano, y aplican un modelo explícito de evolución a la estimación de árboles filogenéticos. Identificar el árbol óptimo usando muchas de estas técnicas es NP-difícil, por lo que los métodos heurísticos de búsqueda y optimización se usan en combinación con funciones de puntuación de árboles para identificar un árbol razonablemente bueno que se ajuste a los datos.

Los métodos de construcción de árboles se pueden evaluar sobre la base de varios criterios:

• eficiencia (¿cuánto tiempo se tarda en calcular la respuesta, cuánta memoria se necesita?)
• poder (¿hace un buen uso de los datos o se está desperdiciando información?)
• consistencia (¿convergerá en la misma respuesta repetidamente, si cada vez se dan datos diferentes para el mismo problema de modelo?)
• robustez (¿se adapta bien a las violaciones de los supuestos del modelo subyacente?)
• falsabilidad (¿nos alerta cuando no es bueno usarlo, es decir, cuando se violan las suposiciones?)

Las técnicas de construcción de árboles también han llamado la atención de los matemáticos. Los árboles también pueden ser construidos usando T-teoría.

Formatos de archivo

Los árboles se pueden codificar en varios formatos diferentes, todos los cuales deben representar la estructura anidada de un árbol. Pueden codificar o no las longitudes de las ramas y otras características. Los formatos estandarizados son fundamentales para distribuir y compartir árboles sin depender de la salida de gráficos que es difícil de importar al software existente. Los formatos más utilizados son

• Formato de archivo Nexus
• Formato Newick

Limitaciones del análisis filogenético

Aunque los árboles filogenéticos producidos sobre la base de genes secuenciados o datos genómicos en diferentes especies pueden proporcionar información evolutiva, estos análisis tienen limitaciones importantes. Lo más importante es que los árboles que generan no son necesariamente correctos; no necesariamente representan con precisión la historia evolutiva de los taxones incluidos. Como ocurre con cualquier resultado científico, están sujetos a falsificación mediante estudios adicionales (por ejemplo, recopilación de datos adicionales, análisis de los datos existentes con métodos mejorados). Los datos en los que se basan pueden ser ruidosos ; el análisis puede confundirse por recombinación genética, transferencia horizontal de genes, hibridación entre especies que no eran vecinas más cercanas en el árbol antes de que se produzca la hibridación, evolución convergente y secuencias conservadas.

Además, existen problemas para basar un análisis en un solo tipo de carácter, como un solo gen o proteína o solo en el análisis morfológico, porque tales árboles construidos a partir de otra fuente de datos no relacionada a menudo difieren de la primera y, por lo tanto, se necesita mucho cuidado. en inferir relaciones filogenéticas entre especies. Esto es más cierto para el material genético que está sujeto a transferencia lateral de genes y recombinación, donde diferentes bloques de haplotipos pueden tener diferentes historias. En estos tipos de análisis, el árbol de salida de un análisis filogenético de un solo gen es una estimación de la filogenia del gen (es decir, un árbol de genes) y no la filogenia de los taxones (es decir, el árbol de especies) de los que se tomaron muestras de estos caracteres, aunque idealmente, ambos deberían estar muy cerca. Por esta razón, los estudios filogenéticos serios generalmente usan una combinación de genes que provienen de diferentes fuentes genómicas (por ejemplo, de genomas mitocondriales o plástidos frente a genomas nucleares), o genes que se esperaría que evolucionen bajo diferentes regímenes selectivos, de modo que la homoplasia (falso homología ) es poco probable que resulte de la selección natural.

Cuando se incluyen especies extintas como nodos terminales en un análisis (en lugar de, por ejemplo, restringir los nodos internos), se considera que no representan antepasados ​​directos de ninguna especie existente. Las especies extintas no suelen contener ADN de alta calidad.

La gama de materiales de ADN útiles se ha ampliado con los avances en las tecnologías de extracción y secuenciación. El desarrollo de tecnologías capaces de inferir secuencias a partir de fragmentos más pequeños o de patrones espaciales de productos de degradación del ADN ampliaría aún más la gama de ADN que se considera útil.

Los árboles filogenéticos también se pueden inferir a partir de una variedad de otros tipos de datos, incluida la morfología, la presencia o ausencia de tipos particulares de genes, eventos de inserción y deleción, y cualquier otra observación que se considere que contiene una señal evolutiva.

Las redes filogenéticas se utilizan cuando la bifurcación de árboles no es adecuada, debido a estas complicaciones que sugieren una historia evolutiva más reticulada de los organismos muestreados.

Ver también

• Portal de biología evolutiva

• Clade
• Cladística
• Filogenética computacional
• Biología evolucionaria
• Taxonomía evolutiva
• Alineación de árboles generalizada
• Lista de software filogenético
• Lista de software de visualización de árboles filogenéticos
• PANDIT, una base de datos biológica que cubre dominios de proteínas
• Métodos comparativos filogenéticos

Referencias

Otras lecturas

• Schuh, RT y AVZ Brower. 2009. Biological Systematics: principios y aplicaciones (2ª ed.) ISBN   978-0-8014-4799-0
• Manuel Lima, The Book of Trees: Visualizing Branches of Knowledge, 2014, Princeton Architectural Press, Nueva York.
• MEGA, un software gratuito para dibujar árboles filogenéticos.
• Gontier, N. 2011. "Representando el árbol de la vida: las raíces filosóficas e históricas de los diagramas evolutivos del árbol". Evolución, educación, alcance 4: 515–538.

enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con árboles filogenéticos.

Imagenes

• Árbol filogenético del cromosoma Y humano 2002
• iTOL: Árbol de la vida interactivo
• Árbol filogenético de organismos artificiales evolucionados en computadoras
• Filograma de mamíferos euterios de Miyamoto y Goodman

General

• Una descripción general de los diferentes métodos de visualización de árboles está disponible en Page, RDM (2011). "Espacio, tiempo, forma: Ver el árbol de la vida". Tendencias en Ecología y Evolución. 27 (2): 113–120. doi : 10.1016 / j.tree.2011.12.002. PMID   22209094.
• OneZoom: Tree of Life: todas las especies vivientes como explorador fractal intuitivo y ampliable (diseño receptivo)
• Discover Life Un árbol interactivo basado en el proyecto Ensamblando el árbol de la vida de la Fundación Nacional de Ciencias de EE. UU.
• PhyloCode
• Una alineación múltiple de 139 secuencias de miosina y un árbol filogenético
• Proyecto web Árbol de la vida
• Inferencia filogenética en el servidor T-REX
• Base de datos de taxonomía del NCBI [1]
• ETE: un entorno de Python para la exploración de árboles Esta es una biblioteca de programación para analizar, manipular y visualizar árboles filogenéticos. Árbitro.
• Un árbol de vida (secuenciado) actualizado diariamente Fang, H.; Oates, ME; Pethica, RB; Greenwood, JM; Sardar, AJ; Rackham, OJL; Donoghue, PCJ; Stamatakis, A.; De Lima Morais, DA; Gough, J. (2013). "Un árbol de vida (secuenciado) actualizado diariamente como referencia para la investigación del genoma". Informes científicos. 3: 2015. Código Bibliográfico : 2013NatSR... 3E2015F. doi : 10.1038 / srep02015. PMC   6504836. PMID   23778980.