Proteáceas | |
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Inflorescencia de Protea cynaroides | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade: | Traqueofitos |
Clade: | Angiospermas |
Clade: | Eudicots |
Pedido: | Proteales |
Familia: | Proteaceae Juss. |
Genera | |
Aproximadamente 80, ver texto |
El Proteaceae / ˌ p r oʊ t i eɪ s i / formar una familia de plantas de flores distribuidos predominantemente en el hemisferio sur. La familia comprende 83 géneros con alrededor de 1.660 especies conocidas. Junto con las Platanaceae y Nelumbonaceae, forman el orden Proteales. Los géneros conocidos incluyen Protea, Banksia, Embothrium, Grevillea, Hakea y Macadamia. Especies como el waratah de Nueva Gales del Sur ( Telopea speciosissima ), el rey protea ( Protea cynaroides ) y varias especies de Banksia, soman y Leucadendron son flores cortadas populares. Las nueces de Macadamia integrifolia se cultivan comercialmente y se consumen ampliamente, al igual que las de Gevuina avellana en menor escala. Australia y Sudáfrica tienen las mayores concentraciones de diversidad.
El nombre Proteaceae de Antoine Laurent de Jussieu en 1789 se basó en el género Protea, que en 1767 Carl Linnaeus derivó del nombre del dios griego Proteus, una deidad que podía cambiar entre muchas formas. Esta es una imagen apropiada, ya que la familia es conocida por su asombrosa variedad y diversidad de flores y hojas.
Los géneros de Proteaceae son muy variados, y Banksia en particular proporciona un ejemplo sorprendente de radiación adaptativa en plantas. Esta variabilidad hace que sea imposible proporcionar una clave de identificación de diagnóstico simple para la familia, aunque los géneros individuales pueden identificarse fácilmente.
Tallos de plantas con dos tipos de radios, anchos y multi-serrados o estrechos y uni-serrados, floema estratificado o no, nudos trilacunares con tres trazas foliares (raramente unilacunares con una traza), esclereidas frecuentes; corteza con lenticelas frecuentemente agrandadas horizontalmente, cambium de corcho presente, generalmente superficial. Raíces laterales y cortas, a menudo agrupadas en haces ( raíces proteoides) con pelos radiculares muy densos, raramente con micorrizas.
En términos generales, la característica de diagnóstico de Proteaceae es la cabeza de la flor compuesta o, más exactamente, la inflorescencia. En muchos géneros, la característica más obvia son las inflorescencias grandes y a menudo muy llamativas, que consisten en muchas flores pequeñas densamente empaquetadas en una cabeza o espiga compacta. Incluso este carácter, sin embargo, no ocurre en todas las Proteáceas; Las especies de Adenanthos, por ejemplo, tienen flores solitarias. En la mayoría de las especies de Proteaceae, el mecanismo de polinización es altamente especializado. Por lo general, implica el uso de un "presentador de polen", un área en el extremo del estilo que presenta el polen al polinizador.
Las partes de la flor de las proteáceas se forman en cuatro, pero los cuatro tépalos se fusionan en un tubo largo y estrecho con una copa cerrada en la parte superior, y los filamentos de los cuatro estambres se fusionan con los tépalos, de tal manera que las anteras están encerradas dentro la taza. El pistilo pasa inicialmente a lo largo del interior del tubo del perianto, por lo que el estigma también está encerrado dentro de la copa. A medida que se desarrolla la flor, el pistilo crece rápidamente. Dado que el estigma está atrapado, el estilo debe doblarse para alargarse y, finalmente, se dobla tanto que divide el perianto a lo largo de una costura. El estilo continúa creciendo hasta la antesis, cuando los nectarios comienzan a producir néctar. En este momento, el perianto se divide en los tépalos que lo componen, la copa se divide y el pistilo se libera para saltar más o menos en posición vertical.
Muchas de las Proteáceas tienen raíces proteoides especializadas, masas de raíces laterales y pelos que forman una superficie absorbente radial, producidas en la capa de hojarasca durante el crecimiento estacional y, por lo general, marchitándose al final de la temporada de crecimiento. Son una adaptación al crecimiento en suelos pobres y deficientes en fósforo, lo que aumenta en gran medida el acceso de las plantas a la escasez de agua y nutrientes al exudar carboxilatos que movilizan fósforo que antes no estaba disponible. También aumentan la superficie de absorción de la raíz, pero esta es una característica menor, ya que también aumenta la competencia por los nutrientes contra sus propios grupos de raíces. Sin embargo, esta adaptación los deja altamente vulnerables a la muerte regresiva causada por el moho acuático Phytophthora cinnamomi y, en general, intolerantes a la fertilización. Debido a estas raíces proteoides especializadas, las Proteaceae son una de las pocas familias de plantas con flores que no forman simbiosis con los hongos micorrízicos arbusculares. Exudan grandes cantidades de ácidos orgánicos ( ácido cítrico y ácido málico ) cada 2-3 días para ayudar a la movilización y absorción de fosfato. Muchas especies están adaptadas al fuego ( pirófitos ), lo que significa que tienen estrategias para sobrevivir a los incendios que arrasan su hábitat. Algunos son rebrotadores y tienen un rizoma grueso enterrado en el suelo que dispara nuevos tallos después de un incendio, y otros son rebridores, lo que significa que las plantas adultas mueren por el fuego, pero dispersan sus semillas, que son estimuladas por el humo para tomar enraizar y crecer. Anteriormente se pensaba que el calor había estimulado el crecimiento, pero ahora se ha demostrado que los productos químicos en el humo lo provocan.
Hay cuatro géneros dioicos ( Aulax, Dilobeia, Heliciopsis y Leucadendron ), 11 géneros andromonoicos y algunos otros géneros tienen especies que son crípticamente andromonoicas: dos especies son estériles y solo se reproducen vegetativamente ( Lomatia tasmanica, Hakea pulvinifera). Las especies varían entre autocompatibles y autoincompatibles, con situaciones intermedias; estas situaciones a veces ocurren en la misma especie. Las flores suelen ser protándulas. Justo antes de la antesis, las anteras liberan su polen depositándolo sobre el estigma, que en muchos casos tiene un área carnosa agrandada específicamente para la deposición de su propio polen. Es poco probable que los que se alimentan de néctar entren en contacto con las anteras mismas, pero difícilmente pueden evitar el contacto con el estigma; por lo tanto, el estigma funciona como un presentador de polen, asegurando que los que se alimentan de néctar actúen como polinizadores. La desventaja de esta estrategia de polinización es que la probabilidad de autofecundación aumenta considerablemente; muchas Proteáceas contrarrestan esto con estrategias como la protándria, la autoincompatibilidad o el aborto preferencial de semillas autofecundadas. Los sistemas de presentación de polen suelen ser muy diversos, lo que corresponde a la diversificación de los polinizadores. La polinización se lleva a cabo por las abejas, escarabajos, moscas, polillas, aves ( melífagos, suimangas, sugarbirds y colibríes ) y mamíferos (roedores, pequeños marsupiales, musarañas elefante y murciélagos. Los dos medios últimas se derivaron evolutivamente desde entomophily en diferentes eventos, independientes La dispersión de algunas especies exhibe el curioso fenómeno de la serotina, que se asocia a su comportamiento pirofítico: estos árboles acumulan frutos en sus ramas cuyas capas externas o estructuras protectoras ( brácteas ) son altamente lignificadas y resistentes al fuego. semillas cuando han sido quemadas y cuando el suelo ha sido fertilizado con cenizas del fuego y está libre de competidores. Muchas especies tienen semillas con elaiosomas que son dispersadas por hormigas ; las semillas con alas o plumón de cardo presentan anemocoria, mientras que las drupas y otras Los frutos carnosos exhiben endozoocoria cuando los mamíferos y las aves los ingieren. Se sabe que algunos roedores africanos y australianos acumulan mular frutos y semillas de estas plantas en sus nidos para alimentarse de ellas, aunque algunas logran germinar.
Las proteáceas son principalmente una familia del hemisferio sur, con sus principales centros de diversidad en Australia y Sudáfrica. También ocurre en África Central, América del Sur y Central, India, Asia oriental y sudoriental y Oceanía. Solo se conocen dos especies de Nueva Zelanda, aunque la evidencia de polen fósil sugiere que anteriormente había más.
Es un buen ejemplo de una familia gondwana, con taxones presentes en prácticamente todas las masas de tierra consideradas un remanente del antiguo supercontinente Gondwana, excepto la Antártida. Se cree que la familia y las subfamilias se diversificaron mucho antes de la fragmentación de Gondwana, lo que implica que todas tienen más de 90 millones de años. La evidencia de esto incluye una abundancia de polen proteáceo que se encuentra en los depósitos de carbón del Cretácico de la Isla Sur de Nueva Zelanda. Se cree que ha logrado su distribución actual en gran parte por la deriva continental en lugar de la dispersión a través de brechas oceánicas.
No se han realizado estudios concluyentes sobre las sustancias químicas presentes en esta amplia familia. Los géneros Protea y Faurea son inusuales ya que utilizan xilosa como azúcar principal en su néctar y tienen altas concentraciones de poligalactol, mientras que la sacarosa es el azúcar principal presente en Grevillea. Los glucósidos cianogénicos, derivados de la tirosina, a menudo están presentes, al igual que las proantocianidinas ( delfinidina y cianidina ), flavonoles ( kaempferol, quercetina y miricetina ) y arbutina. Los alcaloides suelen estar ausentes. Los iridoides y el ácido elágico también están ausentes. Las saponinas y sapogeninas pueden estar presentes o ausentes en diferentes especies. Muchas especies acumulan aluminio.
Muchas culturas tradicionales han utilizado las Proteaceae como sustento, medicina, para curar pieles de animales, como fuente de tintes, leña y como madera para la construcción. Los aborígenes australianos comen el fruto de Persoonia, y las semillas de especies de otros géneros, como Gevuina y Macadamia, forman parte de la dieta de los pueblos indígenas pero también se venden en todo el mundo. Los brotes tiernos de las especies de Helicia se utilizan en Java, y el néctar de las inflorescencias de varias especies se bebe en Australia. Los medicamentos tradicionales se pueden obtener a partir de infusiones de raíces, corteza, hojas o flores de muchas especies que se utilizan como aplicaciones tópicas para afecciones de la piel o internamente como tónicos, afrodisíacos y galactógenos para tratar dolores de cabeza, tos, disentería, diarrea, indigestión, etc. úlceras de estómago y enfermedad renal. La madera de los árboles de esta familia es muy utilizada en la construcción y para usos internos como decoración; la madera de especies de Protea, Leucadendron y Grevillea es especialmente popular. Muchas especies se utilizan en jardinería, particularmente los géneros de Banksia, Embothrium, Grevillea y Telopea. Desafortunadamente, este uso ha resultado en la introducción de especies exóticas que se han vuelto invasoras; los ejemplos incluyen el sauce hakea ( Hakea salicifolia ) y el hakea sedoso ( Hakea sericea ) en Portugal.
Dos especies de macadamia se cultivan comercialmente por sus nueces comestibles. La gevuina avellana ( avellana chilena) también se cultiva por sus frutos secos comestibles, en Chile y Nueva Zelanda, y también se utilizan en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares. Es el más resistente al frío de las familias de árboles que producen frutos secos. También se planta en las Islas Británicas y en la costa del Pacífico de los Estados Unidos por su apariencia tropical y su capacidad para crecer en climas más fríos.
Muchas especies de Proteaceae son cultivadas por la industria de los viveros como plantas barrera y por sus flores y follaje prominentes y distintivos. Algunas especies son importantes para la industria de las flores cortadas, especialmente algunas especies de Banksia y Protea. Dos especies del género Macadamia se cultivan comercialmente para frutos secos comestibles.
Azucareros ( Protea ), alfileteros ( Leucospermum ) y conejillos ( Leucadendron ), así como otros como pagodas ( Mimetes ), Aulax y novias ruborizadas ( Serruria ), componen uno de los tres principales grupos vegetales de fynbos, que forma parte del Cabo. Floral Kingdom, el reino vegetal más pequeño pero más rico por su tamaño y el único reino contenido dentro de un solo país. Los otros grupos principales de plantas en fynbos son las Ericaceae y las Restionaceae. Por lo tanto, las proteas sudafricanas se cultivan ampliamente debido a sus muchas formas variadas y flores inusuales. Son populares en Sudáfrica por su belleza y su utilidad en los jardines de vida silvestre para atraer pájaros e insectos útiles.
Las especies más valoradas como ornamentales son los árboles que crecen en latitudes australes ya que dan a los paisajes de climas templados un aspecto tropical; Lomatia ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) se han introducido en Europa occidental y en el oeste de Estados Unidos. Embothrium coccineum (árbol de fuego chileno o Notro) es muy apreciado en las Islas Británicas por sus flores de color rojo oscuro y se puede encontrar tan al norte como las Islas Feroe en una latitud de 62 ° norte.
Entre las banksias, muchas de las cuales crecen en climas templados y mediterráneos, la gran mayoría son arbustos; solo unos pocos son árboles que se valoran por su altura. Entre las especies más altas se encuentran: B. integrifolia con su subespecie B. integrifolia subsp. monticola, que se destaca porque las plantas que forman la subespecie son los árboles más altos de las banksias y son más resistentes a las heladas que otras banksias, B. seminuda, B. littoralis, B. serrata ; entre los que pueden considerarse árboles pequeños o arbustos grandes: B. grandis, B. prionotes, B. marginata, B. coccinea y B. speciosa ; todos estos se plantan en parques y jardines e incluso a lo largo de los bordes de las carreteras debido a su tamaño. El resto de especies de este género, alrededor de 170 especies, son arbustos, aunque algunos de ellos son valorados por sus flores.
Otra especie que se cultiva en algunas partes del mundo, aunque de menor tamaño, es Telopea speciosissima (Waratah), de las montañas de Nueva Gales del Sur, Australia.
Algunas especies de clima templado se cultivan más localmente en Australia por su apariencia atractiva: Persoonia pinifolia ( geebung de hojas de pino ) es apreciada por sus flores amarillas vívidas y frutos parecidos a uvas. Adenanthos sericeus (arbusto lanudo) se planta por sus atractivas hojas suaves y sus pequeñas flores rojas o anaranjadas. Hicksbeachia pinnatifolia (nuez de res, nuez roja) se planta comúnmente por su follaje y nueces comestibles.
Las Proteaceae son particularmente susceptibles a ciertos parásitos, en particular al oomiceto Phytophthora cinnamomi, que causa una pudrición radical severa en las plantas que crecen en climas mediterráneos. Fusarium oxysporum provoca una enfermedad denominada fusariosis en las raíces que provoca un amarillamiento y marchitez, con graves daños ecológicos a las plantas del bosque y pérdidas económicas en las plantas de interés comercial. Otras infecciones comunes son causadas por especies de Botryosphaeria, Rhizoctonia, Armillaria, Botrytis, Calonectria y otros hongos.
La UICN considera que 47 especies de Proteaceae están amenazadas, de las cuales una especie, Stenocarpus dumbeensis Guillaumin, 1935, de Nueva Caledonia, se cree que está extinta. Las especies de esta familia son particularmente susceptibles a la destrucción o fragmentación de su hábitat, incendios, enfermedades parasitarias, competencia de plantas introducidas, degradación del suelo y otros daños provocados por los humanos y sus animales domésticos. Las especies también se ven afectadas por el cambio climático.
Las Proteaceae tienen un rico registro fósil, a pesar de las dificultades inherentes a la identificación de restos que no muestran características diagnósticas. La identificación generalmente proviene del uso de una combinación de estomas braquiparacíticos y las bases de tricomas inusuales o, en otros casos, la estructura inusual de las tétradas de polen. Se han encontrado fósiles atribuibles a esta familia en la mayoría de las áreas que formaron el supercontinente de Gondwana. Una amplia variedad de polen perteneciente a esta familia que se remonta al Cretácico Superior ( Campaniano - Maastrichtiano ) del sureste de Australia y polen del Cretácico Medio ( Cenomaniano - Turoniano ) del norte de África y Perú descrito como Triorites africaensis. Los primeros macrofósiles aparecen veinte millones de años después en el Paleoceno de América del Sur y el noreste de Australia. El registro fósil de algunas áreas, como Nueva Zelanda y Tasmania, muestra una mayor biodiversidad de Proteaceae que la que existe actualmente, lo que respalda el hecho de que la distribución de muchos taxones ha cambiado drásticamente con el paso del tiempo y que la familia ha sufrido una situación generalizada. declive, incluidos altos niveles de extinción durante el Cenozoico.
Descrita por primera vez por el botánico francés Antoine Laurent de Jussieu, la familia Proteaceae es bastante grande, con alrededor de 80 géneros, pero menos de 2000 especies. Prácticamente todos los taxónomos lo reconocen. Establecido firmemente bajo la taxonomía clásica de Linneo, también es reconocido por los sistemas APG y APG II basados en cladística. Se coloca en el orden Proteales, cuya ubicación ha variado.
Lawrie Johnson y Barbara Briggs hicieron una clasificación de los géneros dentro de Proteaceae en su influyente monografía de 1975 " Sobre las Proteaceae: la evolución y clasificación de una familia sureña ", hasta que fue reemplazada en gran medida por los estudios moleculares de Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Las proteaceae ahora se dividen en cinco subfamilias: Bellendenoideae, Persoonioideae, Symphionematoideae, Proteoideae y Grevilleoideae. En 2008, Mast y sus colegas actualizaron Macadamia y géneros relacionados en la tribu Macadamieae. Además, se encontró que Orites megacarpus no estaba dentro del género Orites, ni en la tribu Roupaleae, sino en la tribu Macadamieae, por lo que se le dio el nuevo nombre de especie Nothorites megacarpus. La disposición completa, según Weston y Barker (2006) con las actualizaciones de géneros de Mast et al. (2008), es el siguiente: